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Questo Atlante ha l'intento di fornire un sussidio nello studio delle forme vegetali, dal livello cellulare a quello di organismo, e non sostituisce in alcun modo le esercitazioni teorico-pratiche relative ai diversi corsi di Botanica.
E' organizzato in tre sezioni: nella prima e nella seconda vengono presi in esame i Tessuti Vegetali e l'Anatomia Microscopica degli organi e delle strutture legate alla riproduzione delle Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme). Sono presentate le riproduzioni fotografiche di numerosi preparati microscopici, mostrati durante le lezioni e le esercitazioni di Botanica Generale. Ogni argomento è preceduto da una breve introduzione che fornisce informazioni di base sui diversi tipi di cellule, tessuti ed organi, necessarie per l'analisi e il riconoscimento dei preparati stessi, e per il cui approfondimento si rimanda, ovviamente, ai libri di testo consigliati dai docenti.
La terza parte, Sistematica, è in corso di realizzazione. Sono attualmente disponibili numerose fotografie relative a strutture vegetative e riproduttive di Gimnosperme e Angiosperme, suddivise in famiglie. Sono inclusi i Funghi, organismi normalmente trattati nei corsi di Botanica, anche se appartenenti ad un regno a sé stante, e i Licheni, che non sono individui singoli ma il risultato della simbiosi tra funghi e alghe o cianobatteri.

Le piante sono degli organismi a crescita indefinita che, a differenza degli animali, continuano a crescere per tutta la loro vita. Ciò è possibile perchè possiedono dei tessuti le cui cellule si possono dividere indefinitamente: sono i meristemi. Le cellule derivate dai meristemi, innanzi tutto crescono di dimensioni (crescita per distensione) e poi si differenziano, acquisendo forme e funzioni diverse. I tessuti meristematici si possono dividere in primari e secondari.
I meristemi primari si trovano all'apice dei fusti e delle radici di tutte le piante; l'allungamento di questi organi dipende proprio dalla produzione ordinata di nuove cellule nei meristemi apicali e dalla crescita per distensione delle cellule prodotte. Le cellule dei meristemi primari sono piccole, isodiametriche, con parete sottile; il nucleo occupa buona parte del volume cellulare e il citoplasma è denso con vacuoli molto piccoli, numerosissimi ribosomi, ed un corredo completo di organelli (proplastidi, mitocondri,..).
I meristemi secondari sono localizzati nelle parti legnose dei fusti e delle radici e quindi si trovano solo nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni legnose. Essi sono il cambio cribrovascolare e il cambio subero-fellodermico.
Il primo, più interno, produce i tessuti di conduzione, legno e libro, indispensabili per la crescita della pianta ed è responsabile dell'aumento in spessore, l'accrescimento secondario, dei fusti e delle radici.
Il secondo, esterno, produce il sughero, il tessuto di protezione che si sostituisce all'epidermide nelle zone in struttura secondaria.
Questi due meristemi si definiscono "secondari" perchè derivano, per la maggior parte, da cellule adulte che hanno riacquistato la capacità di dividersi, e che sono organizzate in modo diverso rispetto a quelle dei meristemi primari, conservando alcuni caratteri tipici delle cellule adulte: molte sono allungate e contengono dei grossi vacuoli.

Sono sempre costituiti da cellule vive con pareti permeabili e citoplasma organizzato in modi differenti in relazione alle funzioni che le cellule svolgono: in molti casi (ad es. nel parenchima fondamentale, clorofilliano, a riserva d'acqua) vi è un vacuolo centrale che preme il citoplasma e il nucleo contro la parete cellulare, in altri casi, soprattutto in alcuni parenchimi con funzione di riserva, le sostanze accumulate sono così abbondanti da riempire completamente la cellula; in questo caso il vacuolo è quasi completamente assente.
I tipi principali di parenchima sono:
1. Parenchima fondamentale: è costituito da cellule con forma poliedrica e parete sottile. Il volume cellulare è occupato per la maggior parte da un grosso vacuolo e il citoplasma è ridotto ad un sottile strato contro la parete cellulare. Si trova in diverse parti della pianta, ad es. nella corteccia primaria del fusto e delle radici.
2. Parenchima di riserva: può accumulare diversi tipi di sostanze nel citoplasma: zuccheri e proteine nei vacuoli, amido nei plastidi, oli ecc. Raramente le sostanze di riserva vengono depositate all'esterno della membrana plasmatica: è il caso delle emicellulose nell'endosperma di alcuni semi (es. palma da dattero e caffè) che formano uno strato all'interno della parete cellulare.
3. Parenchima fotosintetico (clorenchima): è costituito da cellule ricche di cloroplasti, organelli contenenti diversi tipi di pigmenti, tra cui importantissima la clorofilla, di colore verde. In essi avviene la fotosintesi, processo in cui la luce fornisce l'energia necessaria per trasformare le molecole di anidride carbonica in zuccheri. Il parenchima fotosintetico si trova in tutte le parti verdi della pianta ma è particolamente specializzato nella foglia.
4. Parenchima aerifero (aerenchima): è molto diffuso nelle radici e nelle piante acquatiche, tra le cellule vi sono ampi spazi intercellulari che permettono la circolazione dei gas.
Inoltre le cellule parenchimatiche possono contenere nel vacuolo sali di acidi organici (ossalato di calcio), tannini, ecc.

Rivestono tutta la pianta ed hanno funzione di protezione. I tessuti tegumentali che rivestono le parti aeree hanno, come funzione principale quella di impedire una traspirazione troppo elevata, che provocherebbe l'avvizzimento della pianta, perciò sono costituiti, per la maggior parte, da cellule a stretto contatto tra loro, senza spazi intercellulari, e hanno le pareti impregnate da polimeri impermeabili: la cutina o la suberina. Il tessuto tegumentale che riveste le parti non legnose della pianta (fusti giovani, foglie, frutti, fiori) è l'epidermide, mentre le parti lignificate sono rivestite dal sughero.
Anche la radice è rivestita, nelle parti non lignificate, da un'epidermide, il rizoderma, che ha una funzione completamente diversa: quella di assorbire acqua e sali minerali dal terreno: anche qui le cellule sono strettamente a contatto tra di loro ma hanno parete molto permeabile e alcune cellule possiedono delle lunghe estroflessioni, i peli radicali, che servono per aumentarne la superficie assorbente.

Riveste le foglie, i fusti erbacei, i fiori e i frutti; le sue funzioni principali sono il controllo del movimento dell'acqua tra interno ed esterno della pianta, la protezione contro altri organismi (es. funghi, batteri ed insetti) e contro agenti non biologici (es. vento). E' costituita da tre tipi fondamentali di cellule:
1. Cellule ordinarie. Sono cellule vive, strettamente a contatto tra loro in modo da formare una pellicola impermeabile. Hanno forma variabile, da rettangolare, a poligonale, lobata o frastagliata, che dipende dalla specie e dall'organo che rivestono. Generalmente mancano di cloroplasti e sono trasparenti in modo da non ostacolare il passaggio della luce verso il parenchima clorofilliano sottostante. Le loro pareti cellulari esterne sono impermeabilizzate dalla deposizione di cutine. Tutte le cellule dell'epidermide, sono, inoltre, ricoperte da una pellicola continua di cutina, la cuticola. La cutina, oltre ad essere impermeabile, è in grado di riflettere le radiazioni solari e non viene digerita da alcun organismo, quindi protegge la pianta da funghi e batteri. All'esterno della cuticola si trovano sempre delle cere, sotto forma di cristalli di varia forma, che accrescono l'impermeabilizzazione dell'epidermide. In alcuni casi questo strato ceroso ha uno spessore notevole, basti pensare alla patina biancastra, la "pruina", che riveste le prugne e gli acini d'uva!
2. Stomi. Lo strato impermeabile formato dalle cellule ordinarie è interrotto dagli stomi, dei "buchi" ad apertura regolabile, attraverso i quali avvengono la traspirazione e gli scambi di gas tra l'interno della pianta e l'ambiente esterno, due processi indispensabili per la vita della pianta. Ogni stoma è costituito da due cellule di guardia, generalmente reniformi, che delimitano il poro stomatico (o rima stomatica). Grazie allo spessore non uniforme della parete cellulare e all'orientamento delle microfibrille di cellulosa, quando le cellule di guardia assorbono acqua, si allungano e divaricano aprendo il poro stomatico, viceversa quando perdono acqua lo richiudono. Segnali quali la luce e la carenza di anidride carbonica nei tessuti fotosintetici danno il via ad un processo che si conclude con l'apertura dello stoma, mentre il buio, la carenza d'acqua, il calore troppo elevato ne determinano la chiusura.
3. Tricomi o peli. Comprendono tutte le strutture costituite da una o più cellule che si proiettano al di fuori del piano dell'epidermide; possono avere funzione protettiva (peli di rivestimento) oppure produrre sostanze di vario tipo: oli essenziali, sostanze urticanti, enzimi proteolitici, e così via (peli ghiandolari).

Le parti lignificate della pianta sono protette da un tessuto tegumentale secondario, il periderma, che si forma in seguito all'attività del fellogeno o cambio subero-fellodermico che produce
- verso l'esterno il sughero, privo di spazi intercellulari, costituito da cellule rettangolari in sezione trasversale con parete cellulare suberificata, morte e contenenti aria a maturità. Il sughero quindi è un tessuto impermeabile ed è anche un isolante termico.
- verso l'interno il felloderma, in quantità molto minore rispetto al sughero, costituito da cellule parenchimatiche.

La rigidià dei tessuti vivi della pianta dipende dal turgore cellulare. Pensate ad una foglia d'insalata o ad un rametto di basilico: in mancanza d'acqua avvizziscono perchè le cellule perdono turgore e si afflosciano, come dei palloncini sgonfi. Questo tipo di sostegno è sufficiente solo in organi molto piccoli e giovani, le piante perciò possiedono dei tessuti specializzati nella funzione di sostegno e di protezione. Questi sono distinti in due tipi principali: il collenchima e lo sclerenchima.

E' formato da cellule allungate e vive, con un grosso vacuolo centrale che preme il citoplasma contro la parete cellulare. Le cellule collenchimatiche si riconoscono facilmente in sezione perchè hanno una parete primaria in cui si alternano zone spesse, che contengono grandi quantità di sostanze pectiche, e zone sottili.
Il collenchima è il tessuto di sostegno tipico delle parti giovani dei fusti e delle foglie che si accrescono per distensione, infatti le sue cellule sono in grado di allungarsi insieme ai tessuti circostanti e di sostenere l'organo in cui si trovano grazie alle pareti cellulari ispessite e alla pressione di turgore che si genera al loro interno. Nei fusti giovani il collenchima è in posizione periferica e può formare uno strato continuo al di sotto dell'epidermide (es. sambuco) o dei cordoni longitudinali che formano costole sporgenti: questo accade ad esempio nelle labiate (salvia, menta, ..) dove il fusto ha sezione quadrangolare per la presenza di quattro cordoni sporgenti di collenchima.
I tipi principali sono:
- angolare
- lamellare.

Le sue cellule possiedono una parete secondaria, cioè uno strato di parete all'interno della parete primaria, che frequentemente subisce un processo di lignificazione. La presenza di lignina altera le caratteristiche della parete secondaria che diventa più rigida, robusta e impermeabile.
Le pareti pectocellulosiche sono permeabili all'acqua e alle sostanze disciolte, mentre le pareti lignificate sono impermeabili: quindi, affinchè le cellule con parete lignificata possano scambiare tra loro acqua, nutrienti ed altre sostanze, alcune zone della parete primaria non sono rivestite dalla parete secondaria e formano dei "canali", le punteggiature, attraverso i quali avviene il passaggio di sostanze tra cellule adiacenti. Al termine del processo di differenziamento, la maggior le cellule sclerenchimatiche muore ed il protoplasma degenera.
I tipi principali sono:
- sclereidi = cellule brevi, a volte ramificate
- fibre = cellule lunghe, mai ramificate

Sono tessuti complessi, cioè costituiti da più tipi cellulari. Comprendono lo xilema (o legno) e il floema (o libro, o tessuto cribroso).
Il primo trasporta a lunga distanza la linfa grezza, costituita principalmente da acqua e soluti, dalle radici alle foglie, mentre il secondo trasporta la linfa elaborata, costituita da soluzioni acquose di sostanze organiche (soprattutto zuccheri prodotti dalla fotosintesi, amminoacidi ed ormoni) dalle foglie al resto della pianta.
Gli elementi cellulari in cui scorre la linfa grezza sono estremamente diversi da quelli in cui scorre la linfa elaborata. Quelli dello xilema sono cellule morte prive di protoplasma, con parete ispessita e, in parte, lignificata. Si possono quindi paragonare a dei tubicini. In essi la linfa viene "risucchiata" verso l'alto dall'evaporazione che si verifica nelle foglie (come una bibita in una cannuccia) e perciò è sotto tensione.
Gli elementi del floema, invece, sono cellule vive, anche se profondamente modificate, il trasporto della linfa è, almeno in parte, attivo e la linfa è sotto pressione. Oltre agli elementi di conduzione, nello xilema e nel floema si trovano: fibre, con funzione di sostegno meccanico, e cellule parenchimatiche con funzione di riserva di acqua e di sostanze nutritizie.

Gli elementi di conduzione hanno parete primaria rinforzata all'interno da ispessimenti di parete secondaria lignificata che impediscono agli elementi stessi di collassare a causa della tensione interna.
A seconda del tipo di ispessimenti, vengono classificati in anulati, spiralati, scalariformi, reticolati oppure punteggiati (quando la parete secondaria presenta aree circolari non ispessite che prendono il nome di punteggiature areolate).
Inoltre, gli elementi di conduzione si distinguono in:
Tracheidi o vasi chiusi: sono cellule allungate e affusolate. La linfa, per passare da una cellula all'altra, deve sempre attraversare la lamella mediana e le pareti primarie delle cellule contigue.
Articoli dei vasi: sono impilati longitudinalmente a formare le trachee o vasi aperti.
Durante il differenziamento la parete cellulare tra articoli sovrapposti subisce un processo di lisi e viene eliminata: si forma così una larga apertura, la perforazione, che può essere semplice, se costituita da un unico foro, o composta se costituita da due o più fori. All'interno di una trachea la linfa passa senza ostacoli da un articolo all'altro.
Il legno o xilema secondario è un tessuto molto complesso, in cui si distinguono sempre il sistema longitudinale o assiale che ha funzione di conduzione della linfa grezza e di sostegno, e il sistema dei raggi parenchimatici che provvede al trasporto trasversale di sostanze nutritizie ed ha funzione di riserva di carboidrati e sostanze minerali.
Il sistema longitudinale del legno delle Gimnosperme è molto diverso da quello delle Angiosperme: nelle Gimnosperme è costituito da un unico tipo cellulare che ha sia funzione di conduzione, sia di sostegno: le fibrotracheidi con punteggiature areolate (legno omoxilo); nelle Dicotiledoni, invece, è formato da diversi tipi cellulari: elementi vascolari, con funzione di conduzione, fibre, con funzione di sostegno e cellule parenchimatiche con funzione di riserva (legno eteroxilo).
Anche i raggi midollari sono organizzati in modo differente nei due gruppi: nelle Dicotiledoni hanno altezza e larghezza variabili, da una a numerose cellule, anche nella stessa pianta, e sono costituite solo da cellule parenchimatiche, mentre nelle Gimnosperme generalmente sono uniseriati e possono essere formati anche da fibrotracheidi.
Nelle sezioni trasversali del legno, di solito si notano, anche ad occhio nudo, degli anelli concentrici; questi si formano perchè il cambio cribrovascolare ha un'attività periodica: è attivo nei periodi favorevoli alla crescita, mentre è quiescente se il clima è troppo caldo, freddo o secco. Nelle sezioni microscopiche i singoli anelli sono sempre ben distinguibili tra loro perchè gli ultimi strati di cellule formati prima della quiescenza sono costituiti solo da fibre, e costituiscono il cosiddetto legno di chiusura.

Gli elementi di conduzione hanno una parete primaria che può essere ispessita ma mai lignificata. Si tratta però di una parete particolare in quanto vi sono plasmodesmi molto grandi: i pori cribrosi, raggruppati in aree cribrose.
A maturità sono privi di nucleo funzionante e il citoplasma è profondamente modificato.
Gli elementi di conduzione possono essere di due tipi:
Le cellule cribrose (tipiche delle Gimnosperme): sono allungate e affusolate, i pori cribrosi hanno le stesse dimensioni e la stessa distribuzione in tutte le pareti cellulari.
Gli articoli dei tubi cribrosi (caratteristici delle Angiosperme): sono impilati longitudinalmente a formare i tubi cribrosi. Gli articoli sovrapposti sono separati tra loro dalle placche cribrose, attraversate da grandi pori con un sottile strato di callosio tra parete e membrana plasmatica.
Le placche cribrose possono essere semplici, se possiedono una sola area cribrosa, o composte. Gli elementi cribrosi sono associati alle cellule compagne, nelle angiosperme, e alle cellule albuminose nelle gimnosperme, che controllano il metabolismo degli elementi di conduzione ai quali sono associate e probabilmente sono implicate nel trasporto di sostanze verso l'interno e verso l'esterno del floema.

Sono organizzati in modo molto variabile, possono essere interni o esterni alla pianta, comprendono singole cellule, canali o cavità, peli secernenti. Alcuni di essi, gli idatodi e le ghiandole saline, riversano all'esterno acqua e sali minerali in eccesso; altri sintetizzano ed accumulano o riversano all'esterno prodotti organici di vario tipo (alcaloidi, oli essenziali, resine, gomme, latici, nettare, enzimi proteolitici, ecc. ), spesso importanti per le relazioni tra piante e animali.

Il fusto, oltre a collegare le radici con le foglie mediante i tessuti vascolari, é quella parte della pianta che produce, sostiene e orienta nello spazio le foglie. Infatti é proprio nella parte apicale del fusto, e precisamente nel meristema apicale, che si formano le bozze fogliari, e quindi viene organizzata la distribuzione delle foglie sul ramo.
Nella maggior parte dei casi nei fusti si distinguono chiaramente nodi e internodi, i nodi sono i punti in cui sono inserite le foglie, mentre gli internodi sono i segmenti compresi tra due nodi successivi.
Se provate ad osservare un qualsiasi rametto in crescita, vi accorgerete che la lunghezza degli internodi aumenta man mano che ci si allontana dall'apice: la zona in cui si verifica questo allungamento é la zona di distensione. In essa le cellule, originate dal meristema apicale, cessano di dividersi, aumentano di dimensioni e si differenziano, cioé assumono gradualmente caratteristiche morfologiche e fisiologiche differenti, che dipendono dalla funzione che avranno nel fusto differenziato.
Alla zona di distensione segue la zona di struttura primaria, costituita da tessuti differenziati, e caratterizzata dalla presenza dei fasci cribrovascolari, fasci, cioé, costituiti da floema e xilema.
Nelle piante erbacee (la maggior parte delle Monocotiledoni e alcune Dicotiledoni), una volta che si é differenziata la struttura primaria, questa viene mantenuta per tutta la vita della pianta. Nelle piante legnose (alcune Dicotiledoni e tutte le Gimnosperme) invece, alla zona di struttura primaria segue quella di struttura secondaria, nella quale il tessuto più abbondante é il legno, che si forma in seguito al differenziamento e all'attività del cambio cribrovascolare.

Il fusto in struttura primaria é costituito, dall'esterno verso l'interno, da tre parti: epidermide, corteccia e cilindro centrale (o stele).
La corteccia é costituita prevalentemente da tessuto parenchimatico, le sue cellule più superficiali, che vengono raggiunte dalla luce, contengono cloroplasti, infatti i fusti giovani sono verdi e svolgono la fotosintesi. Nella corteccia si trovano dei tessuti meccanici: il collenchima, in posizione più superficiale e lo sclerenchima, costituito prevalentemente da fibre, in posizione più profonda. Entrambi possono circondare completamente il fusto o formare fasci longitudinali.
Frequentemente non c'é un confine netto tra corteccia e il cilindro centrale, che occupa la maggior parte dello spessore del fusto e contiene i fasci vascolari.
Osservando una sezione trasversale di un fusto primario é abbastanza facile distinguere una Dicotiledone (o una Gimnosperma) da una Monocotiledone; infatti Dicotiledoni e Gimnosperme hanno i fasci cribrovascolari disposti secondo un cerchio regolare (secondo una eustele), mentre le Monocotiledoni hanno fasci sparsi in tutto lo spessore della stele, sono cioé disposti secondo una atactostele. Un'ulteriore differenza tra i due gruppi di piante sta nel tipo di fasci vascolari che sono collaterali aperti nelle Dicotiledoni e Gimnosperme e collaterali chiusi nelle Monocotiledoni (la spiegazione dei due termini si trova nelle didascalie alle figure).

Nelle Dicotiledoni legnose e nelle Gimnosperme lo strato di cellule procambiali dei fasci vascolari riprende l'attività meristematica e dà origine al cambio intrafasciale; contemporaneamente le cellule parenchimatiche poste tra i singoli fasci si sdifferenziano e iniziano anch'esse a dividersi dando origine al cambio interfasciale. In questo modo si forma un cambio cribrovascolare continuo, circolare, che inizia a produrre il legno internamente e il floema secondario, in quantità minore, esternamente.
Poiché il cambio si forma tra lo xilema e il floema, il midollo e le porzioni xilematiche dei fasci vascolari rimangono al centro del fusto in struttura secondaria.
Man mano che procede la crescita secondaria, il cambio viene spostato verso l'esterno dal legno che esso stesso ha prodotto, quindi aumenta di circonferenza e tutti i tessuti al suo esterno (libro secondario e tessuti di origine primaria: floema dei fasci vascolari, parenchima corticale ed epidermide) vengono stirati e tendono a strapparsi. Il floema non viene lacerato grazie alla formazione del parenchima di dilatazione: le cellule dei raggi parenchimatici aumentano di dimensioni ed effettuano numerose divisioni cellulari consentendo un graduale allargamento del raggio che assume forma a V in sezione trasversale.
L'epidermide può assecondare l'aumento di circonferenza anche per alcuni anni, poiché le cellule epidermiche possono riprendere a dividersi, ma prima o poi viene lacerata. Il corpo secondario della pianta viene quindi protetto da un tessuto tegumentale secondario, il periderma, che si forma in seguito all'attività del cambio subero-fellodermico.

Le funzioni principali della foglia sono la fotosintesi, e quindi la sintesi di sostanze organiche a partire dall'anidride carbonica, e la traspirazione, essenziale per la risalita della linfa grezza nei vasi del legno. Per questo motivo in genere le foglie sono laminari e appiattite: in questo modo la loro superficie é molto elevata rispetto al volume, e una superficie ampia favorisce sia gli scambi di gas con l'esterno, sia l'evaporazione dell'acqua. Le foglie però possono essere spesse, cilindriche quando é essenziale per la vita della pianta limitare la traspirazione: é il caso, ad esempio, delle foglie aghiformi del pino e di altre conifere.
Le foglie originano da bozze fogliari che si formano nella parte basale dell'apice meristematico del fusto (vedi istologia, tessuti meristematici), nelle prime fasi della crescita tutte le cellule dell'abbozzo si dividono intensamente, successivamente le divisioni proseguono in alcune zone ben determinate, che fanno si che la foglia assuma la sua forma definitiva, infine le cellule crescono per distensione e la foglia raggiunge le sue dimensioni definitive.
Le foglie sono rivestite dall'epidermide: si distinguono un'epidermide ventrale (o adassiale) e una dorsale (o abassiale). Tra le due epidermidi vi é il mesofillo, costituito, almeno in parte, da parenchima fotosintetico, in cui corrono le nervature, costituite dai fasci vascolari avvolti da una guaina e, a volte, accompagnate da tessuti di sostegno.

Le funzioni principali delle radici sono l'assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno e l'ancoraggio della pianta al substrato. Anche nelle radici, come nei fusti, si distingue una zona meristematica apicale, cui segue una zona di distensione e quindi di struttura primaria. Questa é la zona della radice specializzata nell'assorbimento ed é costituita da tre regioni:
- l'epidermide (o rizoderma) caratterizzata dalla presenza di peli radicali
- la corteccia di solito molto sviluppata, costituita da tessuto parenchimatico, che frequentemente accumula granuli d'amido. Gli spazi intercellulari sono generalmente più ampi che nel fusto e mancano i tessuti di sostegno. Lo strato più interno della corteccia, a contatto con la stele, é l'endoderma. Questo é costituito da un unico strato di cellule, prive di spazi intercellulari, con ispessimenti di parete nastriformi, le strie di Caspary, nelle pareti radiali e trasversali. In corrispondenza di questi ispessimenti il plasmalemma aderisce strettamente alla parete cellulare che è suberificata o lignificata, e quindi idrofoba. L'endoderma é importante per il passaggio delle soluzioni dalla corteccia alla stele: esse, infatti, vengono assorbite dall'epidermide e possono attraversare la corteccia liberamente passando nelle pareti cellulari che sono permeabili, tuttavia non possono attraversare l'endoderma, perché vengono bloccate dalle bande di Caspary. Per entrare nella stele, i soluti devono necessariamente attraversare il citoplasma delle cellule endodermiche, e quindi venire selezionati dalle membrane cellulari.
- il cilindro centrale (o stele) è costituito da uno strato esterno, il periciclo, parenchimatico e generalmente uniseriato la cui proliferazione dà origine alle radici laterali, e dai tessuti conduttori immersi in un tessuto parenchimatico.
Nelle Dicotiledoni e Gimnosperme lo xilema e il floema formano una struttura raggiata con arche xilematiche e arche floematiche alternate tra di loro, il loro numero é basso, quasi sempre inferiore a 6. In alcuni casi le arche xilematiche confluiscono al centro della stele, si ha allora una actinostele, in altri casi, invece, il centro della stele é occupato dal midollo, parenchimatico. Anche nelle Monocotiledoni vi sono arche xilematiche e floematiche alternate, però il loro numero é molto più elevato: sono generalmente 15-30 ed é sempre presente midollo al centro della stele.

Nelle Monocotiledoni e nelle Dicotiledoni erbacee, la radice non ha una crescita secondaria e quindi mantiene la struttura primaria per tutta la sua lunghezza. In una radice di questo tipo, all'apice radicale, alla zona di distensione e a quella di struttura primaria con funzione assorbente, segue una zona di struttura primaria "invecchiata" che ha soprattutto la funzione di trasportare la linfa grezza dalle parti più giovani dell'apparato radicale verso il fusto, e la linfa elaborata in senso opposto. In questa zona, anche se l'organizzazione dei tessuti resta invariata, le cellule subiscono delle modificazioni:
1. I peli radicali degenerano e, al di sotto dell'epidermide, si può differenziare un esoderma, cioé uno strato di cellule con pareti suberificate;
2. Le pareti delle cellule endodermiche vengono impermeabilizzate dalla deposizione di una lamella di suberina, successivamente vengono ispessite per apposizione di uno strato cellulosico e lignificate. In sezione trasversale le pareti di queste cellule hanno ispessimenti ad "U" o ad "O". Solo alcune cellule endodermiche mantengono la struttura con le strie di Caspary e costituiscono i punti di permeazione.
3. Le cellule degli strati esterni della corteccia e il parenchima del cilindro centrale in cui sono immersi i cordoni vascolari possono subire un processo di ispessimento e lignificazione della parete cellulare. Tutte queste modificazioni servono soprattutto per bloccare il rilascio verso il terreno delle soluzioni trasportate dai sistemi vascolari.

Nelle Dicotiledoni legnose e nelle Gimnosperme il cambio cribrovascolare origina dalle cellule parenchimatiche poste tra le arche xilematiche e quelle floematiche, e da quelle del periciclo esterne alle arche xilematiche, che si sdifferenziano e riprendono a dividersi.
All'inizio il cambio ha quindi forma ondulata ma in corrispondenza delle arche floematiche produce il legno più velocemente che nelle altre zone e viene spinto verso l'esterno. In questo modo assume rapidamente una forma circolare e inizia a produrre legno secondario verso l'interno e floema secondario verso l'esterno. Quando l'accrescimento secondario prosegue per un certo tempo, la struttura della radice diventa simile a quella del fusto secondario, e a volte non è semplice distinguere i due organi tra loro.

Nelle Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme) e nelle altre piante terrestri, la riproduzione sessuale é legata ad un ciclo vitale aplodiplonte in cui si alternano una generazione aploide (il gametofito) e una diploide (lo sporofito). Il ciclo si può schematizzare in questo modo:
- i gametofiti (aploidi) producono i gameti (aploidi),
- due gameti si fondono dando origine allo zigote (diploide),
- dallo zigote si forma lo sporofito (per divisioni mitotiche),
- nelle strutture riproduttive dello sporofito (diploide) si formano le spore aploidi (per meiosi)
- le spore danno origine ai gametofiti (per mitosi), che producono i gameti ... e il ciclo si chiude.
..... ma che cosa sono in concreto i gametofiti e gli sporofiti? Nelle Angiosperme e nelle Gimnosperme gli sporofiti sono le "piante" formate da radici, fusti e foglie; i gametofiti sono invece molto piccoli, microscopici: i gametofiti maschili sono i granuli di polline germinati, quelli femminili sono racchiusi negli ovuli, all'interno delle strutture riproduttive femminili (i coni femminili nelle Gimnosperme, i carpelli dei fiori nelle Angiosperme).
Le Spermatofite sono le uniche piante in cui la riproduzione sessuale ha come risultato la produzione del seme ("Spermatofita" significa appunto "pianta che produce semi"), costituito da una piantina in miniatura, quasi completamente disidrata e quiescente, l'embrione, provvisto delle riserve nutritive necessarie per la germinazione, è protetto dai tegumenti.
L'"invenzione" del seme ha avuto una grandissima importanza nella diffusione delle Spermatofite in ogni ambiente della Terra; il seme, infatti, ha la funzione di propagare la specie sia nello spazio, grazie a diversi meccanismi che ne facilitano la dispersione (ali, peli, uncini, ecc.), sia nel tempo, dato che può rimanere vitale per lunghi periodi, anche in condizioni ambientali avverse, grazie allo stato di latenza in cui si trova l'embrione.

La riproduzione sessuale nelle Gimnosperme é un processo con caratteristiche diverse nei diversi gruppi. In questo atlante viene descritta, come esempio, la riproduzione sessuale delle Conifere. Si tratta di un processo complesso, che in alcune specie richiede circa due anni per completarsi. Nel pino, e nella maggior parte delle altre conifere, gli apparati riproduttivi sono i coni (o strobili), sempre unisessuali, generalmente portati dalla stessa pianta: negli strobili maschili si differenziano i granuli di polline, in quelli femminili gli ovuli contenenti le cellule uovo (i gameti femminili).
I granuli di polline vengono prodotti in grandissima quantità, trasportati dal vento e catturati da sostanze vischiose prodotte dagli ovuli, quindi penetrano al loro interno. La fecondazione non avviene immediatamente, in questo stadio infatti negli ovuli non é ancora avvenuta la divisione meiotica che porta alla formazione delle spore femminili (le megaspore); solo circa un mese dopo l'impollinazione, a partire da una cellula madre vengono prodotte quattro megaspore di cui una darà origine al gametofito femminile, l'endosperma primario, il cui sviluppo richiede più di un anno. Nel frattempo i granuli pollinici germinano e producono il tubetto pollinico che si accresce nei tessuti dell'endosperma portando i gameti maschili (i nuclei spermatici) fino alla cellula uovo. Avviene la fecondazione, si forma lo zigote che dà origine all'embrione, che nelle conifere possiede numerosi cotiledoni (o foglie embrionali); l'endosperma funziona come tessuto nutritivo, il tegumento diventa duro e si trasforma nel rivestimento del seme. Contemporaneamente lo strobilo femminile si accresce, diventa legnoso e si trasforma nella pigna. A maturità le squame della pigna si divaricano e viene liberato il seme, spesso provvisto di un'ala che ne facilita la dispersione.

La principale caratteristica che distingue le Angiosperme dalle Gimnosperme é la produzione del fiore che é costituito da elementi sterili (i sepali e i petali) e da elementi fertili, normalmente presenti nello stesso fiore: gli stami in cui si differenziano i granuli di polline, e il carpello (o i carpelli): foglie modificate ripiegate su se stesse, in cui si distinguono, dall'apice verso la base, lo stimma, lo stilo e l'ovario, che racchiude gli ovuli. Quindi, nelle Angiosperme, gli ovuli non sono semplicemente "portati" da squame, come accade nelle Gimnosperme, ma sono racchiusi all'interno dell'ovario che, durante la maturazione del seme, si trasforma nel pericarpo del frutto. Questa é una importante differenza rispetto alle Gimnosperme (le piante "a semi nudi"): infatti il frutto é un organo esclusivo delle Angiosperme, molto importante ai fini della dispersione dei semi ad opera del vento, dell'acqua o di animali.
Il processo riproduttivo delle Angiosperme é simile a quello delle Gimnosperme, con alcune differenze:
- il granulo pollinico completamente germinato (il gametofito maschile) contiene solo tre nuclei anziché quattro come nelle Gimnosperme, una cellula vegetativa e due cellule spermatiche;
- il polline non viene disperso solamente dal vento, ma alla sua dispersione partecipano numerosi animali, tra cui soprattutto gli insetti;
- il polline non entra mai all'interno dell'ovulo ma aderisce alla superficie dello stimma, quindi, in alcune specie, il tubetto pollinico deve allungarsi in modo considerevole attraverso lo stilo per giungere agli ovuli;
- il gametofito femminile maturo, il sacco embrionale, é costituito solamente da 8 nuclei, e contiene un'unica cellula uovo che non é racchiusa nell'archegonio;
- avviene il processo della doppia fecondazione: alla fecondazione partecipano entrambi i nuclei spermatici del granulo pollinico: uno feconda la cellula uovo dando origine allo zigote, l'altro invece si fonde con due nuclei (i nuclei polari) che si trovano al centro del sacco embrionale, e si forma l'endosperma triploide che servirà come tessuto di riserva per lo sviluppo dell'embrione;
- gli embrioni delle Angiosperme possono avere uno o due cotiledoni (foglie embrionali), rispettivavente nelle Mono- e nelle Dicotiledoni, che possono funzionare come organi di riserva o come austori durante la germinazione dell'embrione.

LA SIMBIOSI LICHENICA
Caratteristiche generali
Il regno dei funghi comprende organismi eterotrofi, cioè possono vivere solo grazie alla materia organica già formata. Questa necessità nutrizionale provoca nei funghi alcune scelte adattative di vitale importanza quali:
Saprotrofismo - i funghi decompositori che troviamo nella lettiera, sui tronchi marcescenti, sugli escrementi sono alla base del riciclaggio degli elementi, che altrimenti non sarebbero più disponibili per le altre forme di vita.
Parassitismo - la materia organica è tratta da un essere vivente, sia animale sia vegetale, con un conseguente deperimento dello stesso.
Simbiosi - il fungo si associa ad un altro organismo, ed entrambi cooperano alla vita comune (es. micorizze, licheni...).
La possibilità di formare un lichene rappresenta quindi per il fungo un'ulteriore strategia nutrizionale: tale capacità viene definita lichenizzazione.
Un quinto delle attuali 64.200 specie conosciute può dare origine alla simbiosi lichenica. Il 98% di questi funghi lichenizzati è rappresentato da Ascomiceti, lo 0.4% da Basidiomiceti prevalentemente nei licheni tropicali e subtropicali) e l'1.6% da Deuteromiceti. I licheni non sono quindi individui singoli ma il risultato dell'unione tra due organismi molto diversi tra loro, un fungo (micobionte) e un'alga microscopica e/o un cianobatterio (fotobionte). Il prodotto, vale a dire il lichene, è molto diverso sia per l'aspetto esteriore (impossibile riconoscere i due partners) sia per il funzionamento che risulta meritevole di una trattazione separata rispetto ai funghi, ed è oggetto di studio di una disciplina botanica detta appunto Lichenologia. La natura dualistica del lichene venne scoperta nel 1867 dallo studioso svizzero Simon Schwendener e venne indicata, con un termine coniato appositamente, simbiosi.
Morfologia dei licheni
Il corpo vegetativo di un lichene, detto tallo, ha un aspetto originale se confrontato con quello delle alghe e dei funghi coinvolti nella simbiosi. Tra le principali forme di crescita sono riconoscibili i licheni crostosi, caratterizzati da patine molto aderenti al substrato, per cui il prelievo è possibile solo mediante totale o parziale asportazione del substrato stesso. Nell'ambito di questa categoria la variabilità è notevole. La superficie può essere infatti costituita da ammassi polverosi (talli leprosi o pulverulenti), oppure può essere continua o suddivisa in numerose aree poligonali (talli areolati), nelle forme più semplici. Un'ulteriore possibilità è costituita poi da quei licheni che si presentano crostosi nella parte centrale del corpo vegetativo e con formazioni digitiformi nelle parti periferich (talli placidi).
Talli formati da singole scaglie, singole o parzialmente sovrapposte tra loro sono detti squamulosi.
I licheni fogliosi presentano il tallo è costituito da una lamina appiattita, che si sviluppa parallelamente al substrato, con il bordo variamente inciso, di aspetto simile a una foglia. Le modalità di fissazione al substrato ne consentono spesso una facile asportazione con il semplice aiuto di un coltellino.
A sviluppo perpendicolare rispetto alla superficie di ancoraggio sono invece i licheni fruticosi, caratterizzati da ramificazioni più o meno abbondanti che conferiscono al tallo un aspetto cespuglioso. Essi si differenziano per la direzione di crescita (eretti, prostrati, penduli), per le dimensioni e per la forma delle divisioni. Nei casi in cui il portamento li renda apparentemente simili ai fogliosi è sufficiente osservare la porzione che aderisce al substrato, che nei fruticosi è minima rispetto alla massa dell'intero tallo.
Un caso più complesso è rappresentato dai licheni composti caratterizzati da una parte fogliosa, spesso presente solo nelle fasi giovanili del lichene, e da strutture cilindriche, coniche, imbutiformi o molto ramificate, che costituiscono la parte fruticosa.
Alcuni licheni crostosi, fogliosi e fruticosi che presentano un cianobatterio come partner algale, quando assorbono acqua assumono rapidamente un aspetto e una consistenza paragonabile alla "gelatina" e pertanto sono stati definiti gelatinosi.
Organizzazione interna del tallo lichenico
L'organizzazione interna di un tallo è riconducibile a due principali strutture:
- nella prima, più semplice e primitiva, tipica di alcuni licheni gelatinosi e di alcuni crostosi, le ife e le cellule algali o dei cianobatteri sono disposte in modo uniforme per tutto lo spessore del tallo. Si parla in questo caso di struttura omeomera;
- nella seconda struttura, anatomicamente più evoluta e stratificata, il fungo forma un involucro protettivo, mentre le cellule algali occupano un livello interno ben definito, detto strato algale. Tale organizzazione è definita eteromera e rispecchia a grandi linee quella di una foglia. Si distinguono: uno strato esterno, detto cortex superiore, che protegge lo strato algale dall'ambiente esterno. Al di sotto di esso si trova una porzione ricca di spazi disponibili per la circolazione dei gas, dei liquidi e per lo stoccaggio delle sostanze di riserva, detta medulla. Infine, in alcuni licheni fogliosi le ife possono nuovamente addensarsi per dare origine ad uno strato più sottile detto cortex inferiore da cui si possono originare strutture preposte all'ancoraggio, dette rizine.
Strutture secondarie superficiali del tallo lichenico
Le superfici superiore e inferiore di un tallo sono caratterizzate da un'ampia gamma di strutture, nella maggior parte tipici della simbiosi lichenica. Per alcuni di questi (es. ciglia, fibrille, papille), formati solo dal fungo, si ipotizza una funzione di ampliamento della superficie di assorbimento, che nei licheni viene attuato dall'intero tallo. Altre strutture (cifelle e pseudocifelle) facilitano invece gli scambi gassosi. Altre ancora (cefalodi) rivestono un importante ruolo ecologico fissando l'azoto atmosferico. In quest'ultimo caso la simbiosi è a tre: il fungo, l'alga e il cianobatterio, che è racchiuso in piccole placchette formate dal fungo, nella maggior parte dei casi visibili sul tallo.
Talvolta sulla superficie di un tallo possono essere presenti delle patine biancastre (pruina) dovute all'accumulo di cristalli salini (carbonati e ossalati) o di cellule morte. Questi depositi, proteggono il tallo dall'azione dannosa dei raggi ultravioletti.
La presenza e la forma delle strutture secondarie riveste importanza, in particolare, per il riconoscimento delle specie.
Modalità di fissazione al substrato
L'ancoraggio dei licheni avviene con diverse modalità a seconda delle loro caratteristiche anatomiche e morfologiche, oltre che per la struttura propria del substrato (terreno, roccia, corteccia di un albero). Nei licheni privi di uno strato protettivo inferiore sono le ife della medulla a svolgere direttamente tale funzione, accrescendosi dentro le microscopiche scabrosità superficiali del substrato e offrendo al tallo un numero elevato di punti di fissazione (questo spiega le notevoli difficoltà che si possono incontrare nel separare, ad esempio, i licheni crostosi dalla superficie su cui crescono). Nella maggior parte dei licheni fogliosi la fissazione al substrato avviene mediante la produzione di filamenti semplici o ramificati detti rizine. Una sorta di cordone ombelicale, che si origina dal centro della faccia inferiore, è il mezzo con cui i licheni fogliosi umbilicati (es. Dermatocarpon, Lasallia, Umbilicaria) si fissano al substrato. In alcune specie fruticose (es. Ramalina, Usnea) sono presenti invece delle strutture simili a uncini (apteri), sempre privi di alghe. In altre (es. Alectoria) sono presenti delle corte ramificazioni che penetrano nei tessuti esterni di alcuni arbusti. La penetrazione di queste strutture non è mai, in genere, dannosa per le parti vitali dell'ospite. L'abbondante copertura lichenica che caratterizza i tronchi di alcuni alberi, può essere la semplice conseguenza di pessime condizioni fitosanitarie preesistenti. La perdita del fogliame consente alla luce di raggiungere in maggiore quantità la superficie dei rami e dei tronchi e i licheni che, in generale, prediligono le stazioni molto illuminate, sfruttano bene questo vantaggio colonizzando anche la superficie lasciata libera dalle foglie. Se c'è un danno da parte dei licheni questo compare solo in un secondo tempo rispetto all'inizio del deperimento dell'albero.
Come si riproducono i licheni
L'ampia diffusione dei licheni è garantita dalle loro capacità riproduttive, che sono sintetizzabili in due principali strategie:
Processi asessuali (o moltiplicazione vegetativa)
Non si tratta, in questo caso, di una vera riproduzione, ma di una "moltiplicazione" in quanto la formazione del nuovo individuo è affidata alla frammentazione di parti del tallo o alla produzione di strutture apposite, definite propaguli vegetativi. In entrambi i casi le parti che si staccano sono costituite sia dal fungo sia dall'alga.
Tra i propaguli più diffusi troviamo:
1. gli isidi: estroflessioni corticali, aventi lo stesso colore del tallo, che a maturazione tendono a scurirsi e a staccarsi facilmente per azione meccanica (acqua piovana, calpestio animali ecc.).
2. i soredi: granuli pulverulenti, provenienti dalla medulla costituite da ife che nella risalita avvolgono cellule algali e fuoriescono per attraverso piccole lacerazioni dello strato corticale. Le zone del tallo in cui i soredi si addensano sono dette sorali ed hanno disposizione e forma variabili.
Processi sessuali (o riproduzione sessuale)
Questa strategia, meno vantaggiosa, è affidata unicamente al fungo mediante la produzione di corpi fruttiferi (ascomata). Tali strutture si formano nei licheni maturi, sono perenni e producono, per lungo tempo, le spore da cui può ripartire la formazione di un nuovo lichene solo a patto che una volta depositate su una superficie, incontrino l'alga idonea a dare vita ad un nuovo individuo.
Si distinguono:
- Apoteci: sono formazioni a coppa che contengono ife sterili, dette parafisi, e ife fertili, dette aschi, disposte a palizzata. All'interno degli aschi si sviluppano le spore. Gli apoteci possono essere inseriti sul tallo, appoggiati su di esso (sessili) o sorretti da un peduncolo (peduncolati). Se il disco degli apoteci è circondato da un bordo (bordo proprio) del medesimo colore, costituito solo da ife si parla di apotecio lecideino. Esso presenta una forma tondeggiante ad eccezione delle lirelle, più allungate e ramificate. Vengono definiti apoteci lecanorini quelli in cui il bordo (bordo tallino) è del medesimo colore del tallo ma si si differenzia da quello del disco e contiene cellule algali.
- Periteci: sono caratterizzati da un colore scuro, a forma di "fiasco" in sezione trasversale, parzialmente immersi nel tallo, muniti di apertura apicale (ostiolo) da cui fuoriescono le spore.
La formazione, la maturazione e l'espulsione delle spore è ciclica (stagionale e circadiale). Esse variano per forma (tonde, ovali, appuntite ecc.), dimensioni (mediamente 10 m sino a 100 m), numero di divisioni interne (setti), colore (incolori o brune), numero all'interno degli aschi (da 1 a diverse centinaia).
Aspetti del funzionamento dei licheni
Nella simbiosi lichenica il fungo assume un ruolo dominante: è infatti obbligato ad assicurare un'adeguata illuminazione, a facilitare gli scambi gassosi della popolazione algale contenuta e a competere per lo spazio. Tutto questo in cambio delle sostanze nutritive necessarie alla sopravvivenza. L'alga è rifornita quindi dal fungo di acqua e sostanze minerali che, attraverso i meccanismi della fotosintesi, vengono trasformati in zuccheri (carboidrati) e passati poi al partner fungino.
Il trasferimento delle sostanze nutritive avviene per diffusione attraverso la parete delle cellule e/o attraverso la matrice che separa una cellula algale dall'adiacente ifa del fungo. Se più evidenti risultano i vantaggi per quest'ultimo, lo sono meno quelli per l'alga. Non bisogna però dimenticare che nella maggior parte dei licheni lo strato algale è avvolto dai filamenti fungini che lo proteggono dall'intensità delle radiazioni luminose, dalla disidratazione e dal calore. Questa protezione consente alle cellule algali di vivere anche in quei luoghi dove esse sono scarse allo stato libero. Il successo della simbiosi lichenica è garantita inoltre da alcune caratteristiche non riscontrabili nei due partners allo stato libero:
- La maggior parte delle specie è in grado di resistere alle variazioni idriche grazie alla capacità di disidratarsi e reidratarsi, a seconda delle circostanze ambientali (organismi peciloidrici). Le piante superiori hanno invece sviluppato la capacità di mantenere costante il contenuto di acqua all'interno dei loro corpi. La strategia idrica a cui ricorrono i licheni solo apparentemente sembra penalizzarli, ma in realtà li favorisce permettendo un ampliamento della gamma di ambienti in cui essi possono essere presenti e consentendo loro di sopravvivere in condizioni di stress ambientale. Questo comportamento ha permesso ai licheni, inoltre, di affinare le capacità per sfruttare al meglio, a seconda delle circostanze, le varie fonti di acqua disponibili (pioggia, nebbia, rugiada ecc.).
- I licheni crescono molto lentamente rispetto ad altri organismi, talvolta l'aumento del loro peso è solo dell'1% nell'arco di un anno.
- I licheni sono in grado di sopportare stress climatici e per questo possono sopravvivere in ambienti come quelli dell'Antartide o nelle zone desertiche.
- In alcune specie alpine (es. Rhizoplaca) è stata evidenziata la capacità di impedire che a temperature rigide, al di sotto dello zero, l'acqua presente all'interno del tallo tenda a ghiacciare con danni irreparabili per il funzionamento del lichene stesso. In pratica il fungo è in grado di formare nelle sue cellule, quando le temperature sono di pochi gradi sotto lo zero, un sottile strato di piccoli aghi di ghiaccio i cui effetti sono paragonabili a quelli protettivi degli igloo (Ice Nucleation Activity). Si viene quindi a creare una specie di barriera di difesa dai rigori esterni, che impedisce all'acqua interna di ghacciare e danneggiare, quindi, le strutture cellulari.
Certamente uno dei maggiori successi della simbiosi è rappresentato dalla capacità di produrre delle sostanze genericamente definite "sostanze licheniche". Si tratta prevalentemente di acidi che vengono sintetizzati soprattutto dal fungo e depositati all'esterno delle cellule. Tuttavia senza la presenza algale il successo sarebbe modesto. Solo i cianobatteri non contribuiscono a questa produzione. Delle oltre 600 sostanze licheniche conosciute oggi, circa 60 sono presenti anche nei funghi non lichenizzati e nelle piante superiori. E' il caso, ad esempio, della parietina, il pigmento responsabile delle vivace colorazione arancione di molti licheni (es. Caloplaca, Xanthoria). Essa è presente sia nei licheni sia in alcuni funghi microscopici e in piante superiori, come il rabarbaro e l'acetosella. Le sostanze licheniche sono diffuse in tutte le parti del tallo ad eccezione dello strato corticale inferiore e di quello algale. Si presentano sotto forma di piccoli cristalli o di granulazioni disposte all'esterno delle ife e sono osservabili soltanto al microscopio ottico a scansione. La loro concentrazione varia dallo 0.15 al 10% rispetto al peso di un lichene disidratato ed è essenzialmente funzione dell'età, maggiore nei talli più vecchi. Alcune sostanze vengono prodotte solo in determinate parti dei licheni. La distribuzione sulla superficie corticale non è uniforme e spesso la localizzazione dipende dal tipo di alga che partecipa alla simbiosi. Nella maggior parte dei casi le sostanze licheniche sono incolori, insolubili in acqua ed estraibili solamente mediante l'impiego di solventi organici (alcool, acetone, etere, cloroformio ecc.). Alcune tendono a dare reazioni colorate che giocano un ruolo molto importante per il riconoscimento dei licheni. In determinate situazioni ecologiche la produzione di queste sostanze conferisce ai licheni indubbi vantaggi adattativi rispetto all'alga e al fungo separati o ad altri organismi.
Risvolti applicativi delle sostanze licheniche
Le potenzialità farmacologiche di queste sostanze sono state studiate a partire dagli inizi di questo secolo (1906). Alla luce delle più recenti indagini è oggi possibile evidenziare numerosi aspetti della loro attività biologica come quella antibiotica, antitumorale e antimutagena, allergenica, inibitoria della crescita di altri organismi, enzimatica ecc. Per quanto riguarda, inoltre, le possibilità applicative delle sostanze licheniche in campo terapeutico, alimentare ed economico le conoscenze sono certamente più antiche.
I licheni hanno notevoli potenzialità applicative, ma per il loro lento accrescimento non sono stati giudicati idonei per uno sfruttamento commerciale, in quanto risulta ancora troppo grande il divario tra gli elevati costi estrattivi e le piccole quantità di sostanze ricavabili.
Buoni successi sono stati ottenuti in laboratorio unendo un fungo e un'alga per formare, in condizioni artificiali, un nuovo lichene. Tuttavia uno dei problemi maggiori della resintesi è la ricerca delle condizioni ottimali per incrementare la crescita dei talli e la capacità di produrre sostanze licheniche.
L'impossibilità di un utilizzo su larga scala limita di fatto l'interesse per i licheni anche in campo farmacologico, dove le possibilità di coltivazione di altri organismi, a più rapida crescita e che permettono quindi più significativi risvolti economici, hanno decisamente influenzato la scelta degli argomenti di ricerca.
Distribuzione
Le circa 15.000 specie di licheni sino ad oggi conosciute nel mondo dominano nell'8% degli ecosistemi terrestri. Sono organismi cosmopoliti, presenti cioè a qualsiasi latitudine (dall'equatore alle regioni polari) e altitudine (dal livello del mare alle quote più elevate della superficie terrestre). Disdegnano soltanto la vita sottomarina, alcune specie colonizzano le rocce immerse in torrenti e laghi.
I licheni si sviluppano inoltre negli ambienti più disparati in relazione alle loro specifiche caratteristiche. Se tronchi e rami degli alberi (licheni corticicoli), terreno (l. terricoli), muschi (l. muscicoli) e rocce (l. rupicoli) sono le superfici su cui è più facile osservarli, si possono trovare licheni anche su supporti meno consueti per un organismo vegetale quali metalli, vetro, asfalto, cemento e laterizi.
Modificato da: Piervittori R., 1998 - Licheni, conoscerli e utilizzarli. Ed. Minerva, Aosta.